Respiração Celular
Todas
as células vivas possuem uma elevada organização interna que é
composta pela associação de substâncias orgânicas e inorgânicas.
O estado de organização interna não é espontâneo nem permanente;
e, por ser instável, pode reverter muito facilmente ao estado
inanimado. O que mantém as características que diferem o vivo do
não-vivo é uma entrada constante de energia. Segundo a
Termodinâmica, há duas formas de energia: a energia livre ou
utilizável e a entropia ou energia não utilizável.
Em
qualquer transformação de energia, a energia livre (mais organizada
e concentrada) tende a passar para uma forma menos organizada e menos
concentrada, a entropia. As células precisam de energia para não se
desestruturarem e para promoverem seus processos mecânicos,
elétricos, osmóticos, bioquímicos.
Mas,
ao utilizar esta energia, a célula a desorganiza e a dissipa, de
modo que não pode voltar a usá-la. Portanto, as células, como
unidades metabólicas, precisam de um fluxo de energia exterior que
venha de uma fonte até elas. Pela natureza destas fontes, dividimos
os seres vivos em autótrofos e heterótrofos. Os autótrofos têm a
capacidade metabólica de sintetizarem, para o seu sustento,
moléculas orgânicas a partir de substâncias inorgânicas de baixo
peso molecular.
Catabolismo e Anabolismo
A
degradação de compostos orgânicos com a finalidade de obtenção
de energia é denominada catabolismo. O catabolismo libera energia
química potencial, parte da qual toma a forma de calor. Já o
conjunto de reações que sintetizam matéria orgânica e protoplasma
é conhecido como anabolismo.
Adenosina Trifosfato
O
ATP é o nucleotídeo trifosfatado mais importante. Ele participa das
inúmeras reações e processos metabólicos relacionados à
transferência e conversão de tipos de energia. A hidrólise do
radical fosfato terminal do ATP, formando difosfato de adenosina
(ADP) e fosfato inorgânico, libera energia livre, quantidade
apropriada para as funções celulares.
A
energia do ATP é disponibilizada para as células pelo acoplamento
da hidrólise desta substância a reações químicas que requeiram
energia. No hialoplasma, existe apenas uma pequena reserva de ATP, de
tal maneira que, à medida que ele é utilizado, deve ser reposto por
meio de reações que fosforilam o ADP a ATP. Existem dois mecanismos
de regeneração do ATP.
O
primeiro é a fosforilação pelo nível de substrato, em que um
radical fosfato é transferido para o ADP por um composto
intermediário, a fim de formar o ATP. Este tipo de fosforilação
pode ocorrer na ausência de oxigênio, condição denominada de
metabolismo anaeróbico.
O
segundo mecanismo de produção de ATP é a fosforilação oxidativa,
que ocorre nas membranas internas das organelas denominadas
mitocôndrias, e que exige a presença de oxigênio molecular.
A
fosforilação oxidativa produz a maior parte do ATP utilizado pelo
organismo. O conjunto das reações que compõem a fosforilação
oxidativa é chamado metabolismo aeróbico.
Carreadores de elétrons: NAD e FAD
As
reações metabólicas que degradam a glicose e obtêm energia para a
célula são do tipo oxidação e redução (também denominada
oxirredução).
A
maior parte da energia da glicose é retirada por meio de reações
de oxirredução. Nestas reações participam substâncias conhecidas
como coenzimas. As mais importantes coenzimas carreadoras de elétrons
são o dinucleotídio de nicotinamida-adenina e o dinucleotídio de
flavina-adenina. As formas oxidadas dessas coenzimas são abreviadas
por NAD+ e FAD+; as formas reduzidas são NADH e FADH2.
Glicólise
A
primeira via do metabolismo energético da glicose é a glicólise. A
glicólise ocorre totalmente por enzimas dissolvidas no hialoplasma.
Este processo metabólico não exige oxigênio molecular e pode
ocorrer na sua ausência. A glicólise produz duas moléculas de ATP
(por fosforilação pelo nível de substrato) para cada molécula de
glicose consumida.
Em
geral, nas células, a concentração de glicose é muito menor que a
do líquido extracelular. Essa diferença de concentração
(=gradiente de concentração) é mantida por regulação
homeostática. Quando as moléculas de glicose adentram no
hialoplasma muito rapidamente, vão para a via de oxidação
(glicólise) ou são armazenadas sob a forma de glicogênio.
Como
resultado final, a concentração hialoplasmática de glicose é
muito baixa, o que faz com que exista sempre um gradiente de
concentração que favorece a difusão de glicose para o interior da
célula. A glicose é uma molécula muito polar, de modo que, mesmo
havendo um gradiente de concentração, ela não atravessa a membrana
plasmática. Na maioria dos tecidos, o transporte de glicose exige a
ação do hormônio pancreático insulina, que regula a entrada de
glicose e aminoácidos nas células.
Primeiramente,
na glicólise, a molécula de glicose é convertida em diversas
substâncias, até que enfim, em duas moléculas de ácido pirúvico.
A
conversão de duas moléculas de gliceraldeído em duas de pirúvico
produz duas moléculas de ATP, duas moléculas de NADH e kcal de
calor. Como duas moléculas de ATP foram gastas no início do
processo, o resultado efetivo é de duas moléculas de ATP para cada
molécula de glicose.
A
conversão de um mol de glicose em dois moles de piruvato resulta na
produção de dois moles de NADH. Esse NADH deve ser reoxidado para
que a glicólise continue. Se o pirúvico vai para a mitocôndria
(metabolismo aeróbico), o NAD+ será regenerado por essa via. Se a
célula não possui enzimas para o metabolismo aeróbico ou não há
oxigênio disponível, a célula regenera o NAD+ pela conversão de
pirúvico em ácido láctico, processo em que o NADH transfere o
hidrogênio para o pirúvico. As células musculares esqueléticas,
em ausência de oxigênio molecular, podem realizar esta glicólise
anaeróbica com produção final de ácido láctico.
Após
a glicólise, o piruvato vai para a mitocôndria onde é transformado
em grupo acetil (molécula com dois carbonos), que, por sua vez, é
degradado no ciclo de Krebs, onde se produz mais 36 moléculas de ATP
para cada molécula de glicose processada.
Ciclo de Krebs
O
ciclo de Krebs, ou ciclo do ácido cítrico, é uma sequência
circular de oito reações que ocorre na matriz mitocondrial. Nessas
reações, os grupos acetil (que provêm dos dois pirúvicos que, por
sua vez, vieram da glicose) são degradados em duas moléculas de gás
carbônico, ao mesmo tempo que quatro elétrons são transferidos
para três NAD e um FAD, e uma molécula de ATP é formada por
fosforilação pelo nível de substrato.
Para
entrar no ciclo do ácido cítrico, os pirúvicos deve ser,
primeiramente, descarboxilado, liberando CO2 e formando
NADH. A molécula de gás carbônico produzida será, tal quais
outras resultantes do ciclo de Krebs, excretada no nível dos
alvéolos pulmonares, no processo conhecido como respiração
sistêmica. A molécula com dois carbonos (grupo acetil) combina-se
com a coenzima A, formando a acetil-CoA. radicais acetil provindos de
lipídios também entram no ciclo de Krebs como acetil-CoA. Alguns
aminoácidos oriundos do catabolismo de proteínas podem ser
convertidos em intermediários do ciclo de Krebs.
Durante
as reações do ciclo, são retirados hidrogênios do acetil e estes
são passados para os nucleotídeos NAD+ e FAD, que levam estes
hidrogênios para as cristas mitocondriais, onde acontece a
fosforilação oxidativa, que gera ATP. No processo de fosforilação
oxidativa ocorrem: o transporte de elétrons; a síntese de ATP por
meio de uma enzima; o consumo de oxigênio molecular e a produção
de moléculas de água.
Cadeia Respiratória e a Fosforilação Oxidativa
A
maior parte do ATP formado na respiração celular provém do
processo de fosforilação oxidativa que ocorre nas cristas
mitocondriais. Nas membranas internas da mitocôndria existe uma
série de enzimas contendo ferro (chamadas citocromos) que constituem
a cadeia respiratória.
Os
citocromos da cadeia respiratória, inicialmente, transferem os
elétrons do NADH e do FADH2 para si e, após, cedem estes elétrons
para o oxigênio, reduzindo-o a água. No processo de transporte de
elétrons ao longo da cadeia respiratória, acontece liberação de
energia. Parte dessa energia é perdida (dissipada) sob a forma de
calor, outar parte é usada para transportar prótons (H+), através
da membrana interna, da matriz até o espaço intermembranoso. Deste
modo, a energia é guardada sob a forma de um gradiente de prótons
entre a matriz e o espaço intermembranas.
Não
utiliza o oxigênio, e é também denominada de fermentação. Ocorre
em certas bactérias - fermentação ácida (lática ou acética) e
em lêvedos, fermentação alcoólica. Produz 4 ATP e consome 2,
produzindo um saldo de apenas 2 ATP. As leveduras são células
eucarióticas que possuem mitocôndrias e realizam os dois tipos de
respiração simultaneamente. As fibras musculares estriadas também
realizam os dois tipos de respiração. A dor muscular observada após
exercício físico intenso deve-se ao acúmulo de ácido lático
entre as fibras musculares. Esse ácido leva de 7 a 10 dias para ser
reabsorvido pelo organismo.
Fermentação
Alcoólica
C6H12O6
== 2
CO2 + 2 C2H5OH
+ D G = 2 ATP
Fermentação
Lática
C6H12O6
== C3H6O3
+ D G = 2 AT
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